前人的研究在人類以及嚙齒類動物上找到了記憶回放的證據,但是非人靈長類動物是否擁有記憶回放的能力尚未可知。為了嘗試回答這個問題,我們以自然化材料為記憶載體,并訓練獼猴完成時序判斷任務,嘗試找尋獼猴記憶回放的證據。在該研究中,我們訓練六只獼猴學習時序判斷任務。在每個試次中,首先給獼猴連續播放一段包含兩個場景且長度大約為10秒短視頻,2秒延遲后,在屏幕上呈現兩張圖片,獼猴需要選擇先看到的那張圖片以獲得獎勵(見圖一)。為了進行跨物種的對比,本研究同樣采集了7名大學生被試進行時序判斷任務的行為學數據。
為了回答獼猴是否具有記憶回放的能力,我們進行了一系列基于反應時數據的回歸分析。我們將獼猴在時序判斷階段選擇作為答案的圖片在視頻中的幀數定義為選擇圖片位置(Chosen frame location),并將其作為自變量,反應時為因變量,進行回歸分析。結果表明選擇圖片位置和反應時之間存在顯著正相關,且用正確的試次或錯誤的試次分別進行同樣的分析,結果一致(見圖二)。該結果表明,獼猴在選擇出現在視頻相對較前的位置的圖片時,反應時較短,且該結果不會受獼猴是否回答正確的影響。基于此,我們猜測獼猴通過對視頻在腦海中從頭到尾地進行回放后做出判斷,先出現的圖片會更傾向于優先被檢索到,因此反應時越短。如果回放現象是真的,那么,它會否有一個特定的方向或是否在時間上具有壓縮性呢?
此外,為了進一步驗證獼猴在信息提取的過程中是否具有自如地跳過不必要信息的能力,我們提出了兩種可能的模型。如果獼猴具有像人類被試一樣可以根據當前任務需要,自如地跳過不必要的場景,那么對于第二段視頻的回放會緊接在第一段視頻回放之后。因為當圖片選自第二段視頻時,第一段視頻的內容對時序判斷毫無幫助,如果獼猴具有跳過整個第一段視頻的能力,那么對第二段視頻的信息提取所需的時間理論上會相應地縮短(Global-compression model, 圖三, 右);然而,如果獼猴并不能像人類被試那樣自如地進行選擇性回放,那么對于整段視頻來說,提取時間會隨著選擇圖片位置向后移動而增加(Strict forward model, 圖三, 左)。為了驗證獼猴和人類的數據更傾向于哪一種模型,我們使用表征相似性的計算方法,得到每個被試的反應時距離矩陣;對于獼猴數據來說,我們計算了六只獼猴的平均距離矩陣,并將該矩陣和兩個模型進行相關分析,結果發現,獼猴數據和Strict forward model有顯著的相關性,而人類被試則和Global compression model較相關。該結果證明獼猴傾向于使用從頭到尾回放的策略,并且在這個過程中,獼猴缺乏自如地跳過不必要的細節的能力;然而,人類被試卻可以靈活的跳過不必要的細節,使得信息提取更加快捷。
現有文獻主要是在嚙齒類動物和人類上發現記憶回放的證據,對于在進化上與兩者有緊密關系的非人靈長類動物上,尚未發現記憶回放的證據。但是,利用自然化材料和成熟的時序判斷范式, 我們發現獼猴擁有記憶回放的能力,且該回放過程在時間上具有壓縮性。但是獼猴記憶回放的能力發展并不完善,相對于人類被試,其缺乏自動跳過無關信息的能力,因此獼猴的回放過程僵硬且刻板。這一發現對于目前很熱的記憶回放相關的研究有標志性的作用,我們的研究結果提供了記憶回放在靈長類動物身上的行為學證據。前人的電生理研究在海馬上發現了記憶回放的電生理證據,接下來的問題可能是我們是否同樣可以在獼猴的相關腦區找到記憶回放的電生理證據呢?
論文信息:
Zuo S?, Wang L?, Shin JH, Cai Y, Zhang B, Lee SW, Appiah K, Zhou Y-d, Kwok SC* (2020) Behavioral evidence for memory replay of video episodes in the macaque. eLife, 9: e54519. DOI: 10.7554/eLife.54519 (?共同第一作者)

圖一:時序判斷任務的實驗范式。獼猴在實驗中以觸摸屏幕的方式完成任務,獼猴首先需要觸摸粉色方框以開始試次,接下來獼猴需要觀看一段視頻,2秒空屏后,需要對視頻中抽取的圖片進行時序判斷,并觸摸先看到的那張圖片以獲得獎勵。

圖二:反應時回歸分析結果顯示選擇圖片位置與反應時之間呈正相關,證明獼猴具有記憶回放的能力,且獼猴記憶回放的過程在時間上具有壓縮性。
圖三:獼猴和人類數據模型擬合對比結果。圖A顯示了兩個可能性模型的示意圖,其中左邊為Strict forward model假設條件下反應時隨著選擇圖片位置的變化而變化的示意圖以及對應的反應時距離矩陣;右邊為Global compression model假設下反應時和距離矩陣的示意圖。圖B為獼猴和人類被試反應時數據與兩個假設模型的相關結果,左邊為獼猴數據,右邊為人類被試數據。結果發現獼猴的回放以Strict forward model進行,然而,人類被試則可以以Global compression 模式進行跳躍式的回放。